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亚洲栽培稻包含籼稻和粳稻两个亚种，二者在形态、生理以及基因水平上存在显著差异，籼粳亚种间的遗传差异会产生强大的杂种优势，具有进一步提高水稻产量的潜力。然而，籼粳亚种间的生殖隔离会导致籼粳亚种间杂种的育性下降，结实率低，严重限制了其强大杂种优势的利用。杂种不育性具有普遍性和复杂性，受多个不育基因座位控制，目前已报道的籼粳杂种不育基因还十分有限。同时，这些杂种不育基因如何参与籼粳亚种间生殖隔离形成的潜在机制还有待进一步探究。
2023年7月28日，华南农业大学农学院刘自强团队在Nature Communications在线发表题为“Two complementary genes in a presence-absence variation contribute to indica-japonica reproductive isolation in rice”的研究论文，报道了一个存在缺失变异（Presence-absence variation, PAV）中所包含的籼粳杂种不育基因座Se促进水稻籼粳亚种间生殖隔离的新机制。
该研究以粳稻品种T65和以籼稻品种GLA4为供体、T65为受体的近等基因系E9为研究材料，在水稻第12染色体的一个PAV中成功克隆了籼粳杂种不育基因座Se。该基因座包含两个相邻且具有互补效应的基因ORF3和ORF4，ORF3编码一个具有毒性作用的孢子体花粉杀手，而ORF4以配子体方式保护花粉。在籼粳杂交的F1中，粳型单倍型的花粉由于缺乏ORF4的保护作用，会受到籼型单倍型花粉ORF3的毒性作用而发生选择性败育（图1）。
图1 Se基因座的图位克隆和作用机理
为了追溯Se位点的进化，该研究对来自14个稻属的847份水稻材料进行Se基因座的PAV验证和序列分析。研究发现，Se基因座仅在AA组稻属物种中存在且表现为多态，表明Se基因座的出现与AA基因组稻属物种的进化相关。单倍型分析结果表明，Se基因座共包含37种单倍型。根据ORF3和ORF4的功能和来源，这37种单倍型又可以被进一步得分为5个大类。其中有功能的ORF3以中等频率（74/236）在籼稻中保持，而大多数（132/148）粳稻都缺失了ORF3和ORF4（图2），表明Se基因座的PAV促进了亚洲栽培稻籼粳亚种之间生殖隔离的形成，同时也支持了籼稻和粳稻是由不同的普通野生稻独立驯化而来的理论。
图2 Se基因座的进化
综上所述，该研究成功克隆了一个籼粳杂种不育基因座Se。该基因座与南京农业大学万建民院士团队近日报导的RHS12基因座（）和华中农业大学欧阳亦聃教授团队报导的pf12基因座（）为同一位点，在水稻生产中具有重要的应用价值。该研究工作为水稻亚种间合子后生殖隔离的形成提供了新的视角，并为克服籼粳杂交育种中的生殖障碍奠定了基础。
华南农业大学农学院毕业硕士研究生、湖南农业大学农学院博士研究生王戴琪为论文第一作者，华南农业大学农学院刘自强教授为通讯作者。中国农业科学院深圳农业基因组研究所汪鸿儒研究员，华南农业大学农学院张桂权教授，湖南农业大学农学院刘春林教授，湖南农业大学生物科学技术学院阮颖教授，广东省农业科学院水稻研究所刘斌研究员、赵均良研究员、杨梯丰副研究员和范芝兰研究员参与了论文的指导和研究工作。该研究得到国家自然科学基金、广东省自然科学基金、广东省水稻育种新技术重点实验室开放课题和深圳市科学技术创新委员会人才引进启动项目的资助。
参考文献：
1. Wang C, Wang J, Lu J, et al. A natural gene drive system confers reproductive isolation in rice. Cell 2023; https://doi.org/10.1016/j.cell.2023.06.023.
2. Zhou P, Wang Z, Zhu X, et al. A minimal genome design to maximally guarantee fertile inter-subspecific hybrid rice. Mol Plant 2023;16:726–738.
https://www.nature.com/articles/s41467-023-40189-x
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