南京农业大学研究生，南京农业大学研究生院
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植物病毒病害全球每年引起作物经济损失高达4000亿元，植物没有像动物一样的获得性免疫系统，接种疫苗不能作为防控植物病毒的主要手段。植物病毒也没有有效的农药，一旦感染病毒病将无药可治，因此病毒病也被称为农作物的“绝症”，而挖崛和利用植物的抗病基因是病毒病防控最经济也是最高效的手段。NLR抗病基因是植物进化出来的最大的一类抗病基因，在许多病虫害防控中发挥了关键作用。NLR抗病基因是植物免疫系统中的关键执行者，它是植物免疫系统的受体蛋白，负责感知与监控病原微生物的入侵，一旦监测到病原物，NLR免疫受体就迅速启动高效的抗病反应进而杀灭病原物。那么，NLR免疫受体究竟如何识别病原微生物、又是如何激活植物自身免疫系统的呢？这是合理利用抗病基因、实现作物高产稳产的基础，也是植物病理学领域的核心科学问题。
北京时间12月15日，南京农业大学植物保护学院陶小荣教授团队在Nature发表了题为NLR surveillance of pathogen interference with hormone receptors induces immunity的研究论文，首次揭示了病毒攻击植物激素受体有利于自身侵染，植物则进化出了一种免疫受体模拟受攻击的激素受体，从而识别病毒、并激活免疫反应，研究揭示了植物免疫受体监控病毒靶向激素受体诱导抗病的全新机制。
负链RNA病毒是危害农作物生产的一类重要植物病毒，番茄斑萎病毒也是其中之一，该病毒每年在全球范围内爆发流行，对辣椒、番茄等几百种植物造成危害。辣椒抗病基因Tsw可有效控制番茄斑萎病毒，该抗病基因在辣椒抗病毒育种上得到广泛应用，Tsw编码一个NLR免疫受体，它通过识别病毒编码的NSs的蛋白诱导对病毒的免疫反应，但是Tsw如何识别病毒NSs蛋白以及如何激活植物免疫通路的机制一直以来未得到揭示。
陶小荣团队发现，辣椒免疫受体Tsw是常规免疫受体的两倍大，三维结构建模和同源比对分析发现，该受体包含一个超大的富含亮氨酸重复序列 （LRR） 的结构域，这个超常规的LRR结构域与茉莉素、生长素和独脚金内脂三种植物激素受体LRR具有结构上的相似性。Tsw NLR免疫受体是通过识别病毒编码的NSs蛋白而诱导免疫反应。这促使团队提出了一个大胆的“军备竞赛”的假说：病毒NSs蛋白直接攻击这三个植物激素受体，而Tsw这个免疫受体则进化出类似于植物激素受体的结构域，通过模拟植物激素受体，‘诱骗’病毒效应子NSs，继而监视病毒攻击过程，最终通过激活植物免疫系统实现抗病这一过程。
深入研究发现，在植物的防御体系中，茉莉素、生长素等激素信号系统在抵御病毒的侵染中发挥重要作用，其中激素受体是激素信号启动的关键开关。但在日渐激烈的对战中，病毒利用自身的武器“效应子NSs”直接靶向激素受体，进而抑制植物激素介导的抗病反应。病毒效应子NSs首先与激素受体上一种名为TCP21的蛋白质结合。这个蛋白质就像锁链，病毒一旦与之结合，就能抑制激素受体的活性，束缚住激素的“手脚”，不让它们去激活激素介导的对病毒的抗性，这样一来，由激素系统激发的免疫通路就陷入了瘫痪。然而，病毒的这一招却并未“致命”，反而诱发了这场植物与病毒攻守之战的 “军备升级”。
虽然激素介导的这一层免疫系统沦陷，植物另一层免疫系统却在暗中储备兵力。该研究发现，植物免疫受体Tsw进化出来模拟植物激素受体的结构域，Tsw模拟激素受体结构域也与TCP21结合，并巧妙利用了病毒蛋白“捆大绳”的特性，在病毒蛋白NSs存在下，Tsw NLR免疫受体与TCP21相对于激素受体与TCP21具有更强的亲和力。因此，病毒靶向激素受体的时候，NLR免疫受体Tsw也会感知到这个过程，进而迅速触发免疫。激素介导抗病-病毒攻击激素受体-免疫受体监控病毒，这是植物与病毒的“军备竞赛”新升级：植物防御-病毒反防御-植物再防御，在这一场斗争中，植物免疫系统最终歼灭了病毒。
激素介导的抗病是一种基础抗病性，是一种比较弱的抗性。NLR免疫受体蛋白介导的抗病性则是非常强烈持久的抗病，可以有效灭除病原菌。在病毒效应子NSs存在的情况下，植物通过这一机制“选择”了更为强烈的NLR免疫反应，诱敌深入，从而更好地保护自己，这为作物抗病的生产应用提供了广阔前景。
Tsw NLR免疫受体监控病毒靶向激素受体诱导植物抗病的工作机制图
该论文第一署名单位为南京农业大学，博士生陈静与赵延晓为论文共同第一作者，陶小荣教授为通讯作者。南京农业大学植物病毒学实验室朱敏副教授、李佳副教授、植保学院马振川教授、美国杜克大学何胜洋院士和美国加州大学戴维斯分校的Savithramma P. Dinesh-Kumar教授参与了该研究。该研究得到了国家自然科学杰出青年基金等项目的资助。
论文链接：
https://www.nature.com/articles/s41586-022-05529-9
南京农业大学研究生(南京农业大学研究生院)
